Что характерно для высшей нервной деятельности. Центральная нервная система

Совокупность нервных процессов, происходящих в высших отделах ЦНС и обеспечивающих осуществление поведенческих реакций человека образуют – высшую нервную деятельность (ВНД).

Давно замечено, что психические явления тесно связаны с работой мозга человека. Впервые об этом высказывался Гиппократ (5 век до н.э.), это положение развивалось и углублялось.

В 1863 г. И.М.Сеченов издал книгу «Рефлексы головного мозга», в которой поведение человека объяснялось рефлекторным принципом работы ГМ. Общие принципы его идей следующие :

1. Внешние воздействия вызывают возбуждение в органах чувств.

2. Это приводит к возбуждению или торможению нейронов ГМ, на основе чего возникают психические эффекты (ощущения, представления, чувства и т.д.)

3. Возбуждение нейронов ГМ реализуется в движениях человека (мимика, речь, жестикуляция), что выражается его поведением.

4. Все эти явления взаимосвязаны и обуславливают друг друга.

Основные различия между условными и безусловными рефлексами.

Безусловные рефлексы

Условные рефлексы

1. Врождённые и наследуемые.

Приобретённые в процессе жизни.

2. Универсальны, характерны для всех людей.

Индивидуальны, являются результатом собственного опыта.

3. Замыкаются на уровне спинного мозга и ствола ГМ.

Замыкаются на уровне КБП и подкорки.

4. Осуществляются через анатомически выраженную рефлекторную дугу.

Осуществляются через функциональные временные связи.

5. Устойчивы, как правило, сохраняются в течение всей жизни.

Изменчивы, постоянно образуются и угасают.

И.П.Павлов развил эти идеи и создал учение об условных и безусловных рефлексах – физиологию поведения .

В дальнейшем были открыты и описаны иные пути приобретения жизненного опыта. Однако по сегодняшний день павловское учение остается общепризнанным . В развитии идей И.П.Павлова внесли свой вклад – В.М.Бехтерев, П.К.Анохин, Б. Скиннер (научение путем проб и ошибок ), В. Кёлер (инсайт – «постижение»), К. Лоренц (импринтинг – запечатление ) и др. учёные.

ВНД (по Павлову) – это деятельность, обеспечивающая нормальные сложные отношения целого организма с внешним миром, т.е. ВНД= психической деятельности человека

Группы безусловных рефлексов.

1. Пищевые рефлексы – слюноотделение, жевание, глотание и т.д.

2. Оборонительные (защитные) рефлексы – кашель, моргание, одергивание руки при болевом раздражении.

3. Жизнеобеспечивающие рефлексы – терморегуляция, дыхание и другие рефлексы поддерживающие гомеостаз.

4. Ориентировочные рефлексы – образно говоря рефлекс «Что такое?»

5. Игровые рефлексы – в процессе игры создаются модели будущих жизненных ситуаций.

6. Половые и родительские рефлексы – от осуществления полового акта до рефлексов ухода за потомством.

Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма только к тем изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения. Их значение в том, что благодаря ним сохраняется целостность организма, поддерживается гомеостаз и продление рода.

Более сложной, безусловно-рефлекторной , деятельностью являютсяинстинкты , их биологическая природа пока остается неясной в деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врождённых рефлексов.

Условные рефлексы .

Они сравнительно легко приобретаются, также легко теряются организмом, если необходимость в них отпала.

Физиологические механизмы образования условных рефлексов :

Для понимания этих механизмов рассмотрим механизм образования простого натурального условного рефлекса – усиление слюноотделения при виде лимона. У человека, ни разу, не пробовавшего лимон, он вызывает простое любопытство (ориентировочный рефлекс ).

Возбуждение при виде лимона возникает в зрительных рецепторах и подается в зрительную зону КБП (затылочная область) – здесь возникает очаг возбуждения. Вслед за этим человек пробует лимон на вкус – возникает очаг возбуждения в центре слюноотделения (это подкорковый центр). Он, как более сильный будет «притягивать» возбуждение из зрительного центра. В итоге между двумя никогда не связанными нервными центрами возникает нервная временная связь. После нескольких повторений она закрепляется и теперь возбуждение, возникающее, в зрительном центре быстро переходит на подкорковый центр, вызывая слюноотделение при виде лимона.

Таким образом, для образования условного рефлекса необходимы следующие важнейшие условия:

Наличие условного раздражителя (в этом примере – вид лимона). Он должен предшествовать безусловному подкреплению и быть несколько слабее его.

Безусловное подкрепление (вкус и начавшийся под его воздействием процесс слюноотделения).

Нормальное функциональное состояние нервной системы и, прежде всего ГМ – необходимое условие для возникновения временной связи.

Условным раздражителем может быть любое изменение в окружающей и внутренней среде организма: звук, свет, тактильное раздражение и т.д.

В качестве подкрепления наиболее подходящие пищевые и болевые. При таком подкреплении выработка рефлекса происходит быстрее всего. Другими словами мощными стимулами являются – поощрение и наказание .

Условные рефлексы высших порядков .

При выработке новых условных рефлексов в качестве подкрепления могут быть использованы и условные рефлексы, выработанные раньше. Например, если выработан условный рефлекс слюноотделение на сервировку стола. Если теперь ввести новый условный раздражитель, допустим сигнал времени по радио и подкреплять его сервировкой стола, то этот радиосигнал будет вызывать слюноотделение. Такие рефлексы называют рефлексы второго порядка, существуют также рефлексы третьего, четвёртого, пятого и более высших порядков.

Классификация условных рефлексов.

Затруднительна ввиду их многочисленности. Но всё же различают:

1. По типу раздражаемых рецепторов – экстероцептивные, интероцептивные, проприцептивные условные рефлексы.

2.Натуральные (образуются при действии на рецепторы естественных безусловных раздражителей) и искусственные (при действии индифферентных раздражителей).

3.Положительные – связаны с двигательными и секреторными реакциями. 4.Рефлексы без внешних двигательных и секреторных эффектов – отрицательные или тормозные.

5. Условные рефлексы на время – связаны с регулярно повторяющимися раздражителями. Их ещё называют следовыми рефлексами.

6. Рефлексы подражания. У «зрителя» также формируются временные связи, в первую очередь они формируются у детей.

7. Экстраполяционные рефлексы – заключаются в способности человека правильно определять направление передвижения полезного и опасного объекта, т.е. предвидеть благоприятные и неблагоприятные для жизни ситуации.

В жизни человеку приходится встречаться с множеством раздражителей и их компонентов. Для того чтобы выбрать из этого бесконечного множества раздражителей лишь те, которые являются биологически и социально значимыми для нас. Необходимо, чтобы мозг обладал способностью к анализу различных воздействий на организм, т. е. способностью их дифференцировать.

Для последующей адекватной реакции обязательны процессы синтеза, т.е. способность мозга связывать и обобщать, объединять отдельные раздражители в единое целое.

Оба эти процесса неразрывно связаны и осуществляются нервной системой постоянно в процессе ВНД.

Примером наиболее сложных аналитико-синтетических процессов КБП является образование динамического стереотипа. Это устойчивая система осуществления отдельных условных рефлексов. Вырабатывается и закрепляется благодаря возникновению связи между следовым действием от предыдущего раздражителя и последующим возбуждением. Он автономен – осуществляется не только на раздражитель, сколько на его место в системе воздействий. Играет большую роль в формировании разнообразных (трудовых, спортивных, игровых и др.) навыков. В принципе обиходное название динамического стереотипа – «привычка».

Торможение условных рефлексов .

Если не подкреплять условный раздражитель безусловным, то наступает его торможение. Это активный нервный процесс, результатом которого является ослабление или подавление процесса возбуждения и временной связи. Различные раздражители вызывают торможение одних рефлексов и возбуждение, и образование других. Образование новых рефлексов и их торможение ведет к гибкому приспособлению организма в конкретных условиях существования.

Виды торможения условных рефлексов :

1. Внешнее (безусловное) торможение – обусловлено торможением безусловным раздражителем, который появляется одновременно с выработанным (например, ориентировочный рефлекс). В КПБ возникает новый, не связанный с данным рефлексом, очаг возбуждения. Он оттягивает на себя возбуждение.

2. Внутреннее (условное) торможение . Обусловлено торможением при не подкреплении безусловным раздражителем.

3. Охранительное торможение . Предохраняет нервные центры от чрезмерно сильного раздражения или переутомления.

4. Растормаживание . Возникает при торможении процесса торможения.

Возрастные особенности ВНД.

Ребёнок рождается с набором безусловных рефлексов, их рефлекторные дуги начинают формироваться на 3-м месяце пренатального развития. К моменту рождения у ребёнка формируются большинство врождённых рефлексов, обеспечивающих его вегетативную сферу. Несмотря на морфологическую и функциональную незрелость мозга уже на первые – вторые сутки возможны простые пищевые условные реакции.

К концу первого месяца жизни образуются (некоторые) условные рефлексы – двигательные и временные. Они медленно формируются и легко тормозятся, вероятно, из-за незрелости корковых нейронов.

Со второго месяца жизни образуются рефлексы – слуховые, зрительные и тактильные. К 5-му месяцу развития у ребёнка формируются все основные виды условного торможения. Важное место имеет место процесс обучения (т.е. выработка условных рефлексов). Чем раньше его начинают, тем быстрее идет их формирование.

К концу первого года развития ребёнок относительно хорошо различает вкус пищи, запахи, форму и цвет предметов, различает голоса и лица. Значительно совершенствуются движения (вплоть до формирования навыка ходьбы). Ребёнок пытается произносить отдельные слова, и формируются условные рефлексы на словесные раздражители, т.е. полным ходом идёт развитие полным ходом второй сигнальной системы.

На втором году развития у ребёнка совершенствуются все виды условно-рефлекторной деятельности, и продолжается формирование второй сигнальной системы, она приобретает сигнальное значение). Значительно увеличивается словарный запас (250 – 300 слов), раздражители вызывают словесные реакции. Решающее значение в этих процессах играет общение с взрослыми (т.е. окружающая социальная среда и обучение).

Второй и третий год жизни отличается живой ориентировочной и исследовательской деятельностью. Ребёнок уже не ограничивается вопросом «что это такое?», а вопросом «что с этим можно сделать?».

Период до трёх лет характеризуется также необычайной лёгкостью образования условных рефлексов на самые различные раздражители.

Возраст от трёх до пяти лет характеризуется дальнейшим развитием речи и совершенствованием нервных процессов (увеличивается их сила, подвижность и уравновешенность). Динамические стереотипы вырабатываются легко, ориентировочный рефлекс всё ещё продолжительнее и интенсивнее, чем у школьников. Условные связи и динамические стереотипы, возникшие в это время отличаются исключительной прочностью и проносятся человеком через всю жизнь. Хотя постоянно они могут и не проявляться, но в определённых условиях легко восстанавливаются.

К пяти – семи годам ещё более повышается роль второй сигнальной системы, т.к. дети уже могут свободно говорить.

Младший школьный возраст (с7 до 12 лет) - период относительно «спокойного» развития ВНД. Эмоции начинают приобретать большую связь с мышлением и утрачивают связь с рефлексами.

Подростковый период (с 11 – 12 до 15 – 17 лет). Эндокринные преобразования и формирование вторичных половых признаков сказываются и на свойствах ВНД. Нарушается уравновешенность нервных процессов, большую силу приобретает возбуждение, замедляется прирост подвижности нервных процессов и т. д. Ослабляется деятельность КБП (этот период физиологи образно называют «горным ущельем»). Эти функциональные изменения приводят к психической неуравновешенности подростков и частым конфликтам.

Старший школьный возраст (15 – 18 лет) совпадает с окончательным морфофункциональным созреванием всех систем организма. Значительно повышается роль корковых процессов в регуляции психической деятельности и физиологических функций организма, ведущая роль в ВНД у корковых процессов и второй сигнальной системы. Все свойства нервных процессов достигают уровня взрослого человека.

Типы высшей нервной деятельности.

Реально существует комплекс основных врождённых и приобретённых индивидуальных свойств нервной системы человека, определяющих различия в поведении и отношении к одним и тем же воздействиям внешней среды.

И.П.Павлов в 1929 году по тем показателям процессов возбуждения и торможения :

а) Сила этих процессов .

б) Их взаимная уравновешенность .

в) Подвижность (скорость их смены ).

Исходя, из этого выделили, четыре типа ВНД.

1. Сильный неуравновешенный («безудержный») – характеризуется сильной нервной системой и преобладанием возбуждения над торможением (неуравновешенностью этих процессов). Его называют –«холерик».

2. Сильный уравновешенный подвижный (лабильный) – отличается высокой подвижностью нервных процессов, их силой и уравновешенностью –«сангвиник».

3. Сильный уравновешенный инертный тип – имеет при значительной силе нервных процессов их низкую подвижность– «флегматик».

4. Слабый быстроистощимый тип – характеризуется низкой работоспособностью нейронов и, следовательно, слабостью нервных процессов –«меланхолик».

Следует заметить, что названия типов взяты у классификации темпераментов Гиппократа (5 век до н.э.).

Эта классификация далека от практической действительности, в жизни люди с ярко выраженными типами крайне редко встречаются. В современных исследованиях определение типов ВНД осуществляется более чем по 30 физиологическим показателям.

Кроме этого у человека И.П.Павлов выделил типы ВНД по отношению сигнальных систем.

1. Художественный тип . Незначительное преобладание первой сигнальной системы. Для людей этого типа свойственно образное восприятие окружающего мира, оперирование в процессе мышления чувственными образами (наглядно-образное мышление).

2. Мыслительный тип. Незначительное преобладание второй сигнальной системы. Этому типу свойственно абстрагирование от действительности. В процессе мышления люди этого типа оперируют абстрактными символами, обдают способностью к тонкому анализу и синтезу раздражителей окружающего мира.

3. Средний тип. Характеризуется уравновешенностью сигнальных систем. К этому типу принадлежит основная масса людей.

К сожалению, приходится констатировать факт, что эта проблема до сих пор в физиологии остаётся нерешенной. Хотя психология и педагогика в этом вопросе нуждаются в помощи физиологии.

Учение о сигнальных системах.

Поведение человека намного сложнее, чем поведение животных. Хотя закономерности образования условных рефлексов сходны. Но у человека есть высшая форма приспособления к условиям среды – рассудочная деятельность. Это способность улавливать закономерности, связывающие предметы и явления окружающей среды и использовать это знание в новых условиях. В результате организм не только приспосабливается (как животные), но и способен предвидеть изменения среды и учитывать их в своём поведении. Учитывая это, И.П.Павлов развил учение о двух сигнальных системах.

I.Первая сигнальная система – анализирует сигналы, идущие от всех анализаторов. Действует у всех животных.

II.Вторая сигнальная система – это словесная сигнализация (т.е. речь). Особенность только человека, в процессе онтогенеза постепенно увеличивается запас слов, из которых ребёнок строит предложения. слова начинают терять своё узкое конкретное значение, в них закладывается более широкий обобщающий смысл – возникают понятия (т.е. уже не надо получать информацию о предмете с помощью первой сигнальной системы). Слово начинает означать разные понятия и требует уточнений, обобщению подлежат не только слова, означающие предметы, но и наши ощущения, переживания, действия. Так возникают абстрактные понятия, а с ними и абстрактное мышление. Таким образом, благодаря второй сигнальной системе мозг получает информацию в виде символов (слов, знаков, изображений). Слово играет роль не просто условного раздражителя, а его сигнала, т.е. слово – это сигнал сигнала.

Например, человек с собакой переходит дорогу. Оба увидев быстро приближающийся к ним автомобиль, вместе спасутся (автомобиль – конкретный сигнал опасности, хорошо понятен обоим). Но ведь человек услышав сигнал опасности (крик другого прохожего «Осторожно, автомобиль!») еще не видя, его спасется. Собаке же необходимо увидеть опасность, речевой сигнал ей ни чего не сообщает о ней.

Наличие системы словесных сигналов, обозначающих конкретные сигналы действительности, является важным эволюционным приобретением человека. Теперь анализ и синтез окружающего мира осуществляется не только в результате действия на анализаторы непосредственных раздражителей и их оперированием, но и результатом оперирования словом. Именно эта способность мозга человека составляет основу мышления человека.

Это позволяет человеку получать знания и опыт без прямого контакта с действительностью. Например, чтобы узнать, о требованиях на экзамене достаточно узнать о нем у человека, который его уже сдавал, и вовсе не обязательно быть там самому.

Физиологические основы речи .

Речь является одной из сложнейших функций человека. Она связана с напряжённой работой органов зрения, слуха и периферического речевого аппарата. Сложная координация их деятельности осуществляется нейронами различных зон КБП. Особенно важное значение имеют – центр Вернике (расположен в левой височной доле мозга) ицентр Брока (нижняя часть левой лобной доли мозга). При повреждениицентра Брока (это двигательный центр речи) человек понимает всё услышанное, но сам не в состоянии произнести ни одного слова. При повреждениицентра Вернике (его называют ещё слуховым) человек всё слышит, но не понимает речи, в том числе и своей. Письменная речь связана со многими отделами КБП: регулирующими движения рук, зрительными,центрами Брока и Вернике и другими.

Таким образом, речеобразующий аппарат человека представляет собой чрезвычайно сложную многокомпонентную функциональную систему, управляемую различными зонами КБП.

Физиологические механизмы сна и сновидений .

Сон – это физиологическое состояние мозга и организма в целом, характеризующаяся значительной обездвиженностью, почти полным отсутствием реакций на внешние раздражители и одновременно особой организацией активности нейронов ГМ.

Человек проводит во сне 1/3 жизни. При лишении сна нарушаются внимание, память, притупляются эмоции, падает трудоспособность, наблюдается неадекватная реакция и галлюцинации. Таким образом, сон – необходимость. Здоровый нормальный сон – залог дневной активности человека, высокого уровня его работоспособности, нормального функционирования его органов и систем.

Фазы сна.

Обычный сон состоит из 4 – 5 циклов, сменяющих друг друга. Циклы состоят их двух фаз:

I.Фаза медленного сна – сопровождается более редким дыханием и пульсом; расслаблением мышц; снижением обмена веществ и температуры. Наступает сразу после засыпания, длится 1 – 1,5 часа.

II.Фаза быстрого сна . В ней активируется деятельность внутренних органов: учащаются пульс и дыхание; повышается температура; сокращаются различные группы мышц (конечностей, мимические); двигаются глаза под закрытыми веками (как при чтении). Длится эта фаза 10 – 15 минут, к утру возрастает до 30 минут. Сновидения в этой фазе реалистичны и эмоциональны (т.к. возбуждаются нейроны зрительных долей).

Теории сна.

Существует несколько теорий сна.

1.Гуморальная – сон возникает при накоплении в крови специфических химических веществ – гипнотоксинов. Однако, вероятно, что гуморальные факторы играют второстепенную роль.

2.Теория центров сна – периодическая смена активности подкорковых центров сна и бодрствования (они расположены в гипоталамусе).

3.Кортикальная теория сна – иррадиация по коре тормозного процесса, способного спускаться на подкорку. Т.е. сон представляет собой «охранительное торможение» и предохраняет нейроны КБП от чрезмерного утомления. Кроме этого, возможно возникновение сна и при резком ограничении потока нервных импульсов в КБП (например, сонное состояние возникает при помещении человека в тёмную звукоизолированную комнату).

Причины смены сна и бодрствования – автоматические (циркадные) ритмы; усталость нейронов ГМ; условные рефлексы, связанные с засыпанием, ускоряют наступление сна.

Причины пробуждения – внешние сигналы; сигналы от внутренних органов (например, голод или переполненный мочевой пузырь).

Сновидения.

Сон не означает покой для ГМ, т.к. во время сна активность мозга не уменьшается, а перестраивается. Нейроны ГМ начинают работать в другом режиме, анализируют собранную во время бодрствования и делают выводы (т. е. пробуют как бы «предвидеть» будущее). Таким образом, так называемые «вещие сны» предвещают неприятные события на основе неосознанных предвестников этих событий. Чаще всего сны не сбываются и быстро забываются, (все люди видят сны, но не всегда их запоминают). Вероятность совпадения сна с будущей реальностью мала, однако при совпадении истолковывается как сверхъестественное явление.

Важное влияние оказывают внешние и внутренние раздражители, которые бессознательно регистрируются мозгом и включаются в сюжет сновидений. Например, раскаты грома – пушечная канонада, переполненный желудок – чувство удушья и т.п. Кроме того, иногда мозг продолжает во сне творческую работу. Например, после долгой дневной работы над проблемой Д.И.Менделеев во сне увидел первый вариант периодической системы химических элементов, а Г.Кекуле – формулу бензола в аллегорической форме.

Самые высшие формы ВНД – память, внимание, мотивация и эмоционально-волевая сфера являются предметом изучения психологии. Современная физиология пока ещё далека от полного познания биологических механизмов этих процессов. Тем не менее, стоит рассмотреть то, что уже известно.

Физиологические механизмы памяти.

Память – это комплекс процессов, протекающих в КБП обеспечивающих накопление, хранение и воспроизведение индивидуального опыта. Память может быть разделена на три основных слагающих элемента – процесс фиксации информации, процесс хранения и процесс воспроизведения.

Гипотезы памяти:

1. Нейронная гипотеза – процессы запоминания и хранения связаны с циркуляцией импульса по замкнутым цепям нейронов. Вероятно, этот механизм лежит в основе кратковременной памяти. Хорошая память характеризуется богатством синаптических связей мозга.

2. Биохимическая гипотеза – импульсы изменяют в нейронах метаболизм, что вызывает структурные изменения РНК. Она хранится до нужного момента, вызывая затем возбуждение нейронов (долговременная память).

Вероятнее всего оба механизма составляют единое целое.

Физиология внимания.

Высшая нервная и психическая деятельность человека всегда характеризуется определённой избирательностью и направленностью. Для ВНД важно сохранить направленность своей деятельности на существенные элементы при отвлечении от всего малозначимого. Эта избирательность процессов и называют – внимание.

Физиологической основой внимания являются процессы возбуждения и торможения, особенности их движения и взаимодействия в КБП. Направленность всегда связана с возбуждением одних корковых участков и торможением других (согласно индукции). Среди возбужденных зон КБП всегда выделяется доминирующий – согласно теории доминанты. Так обеспечивается избирательность нашей деятельности и осуществляется контроль над её протеканием.

В основе механизма внимания лежит активация ГМ, связанная с деятельностью лобных долей КБП.

Физиология эмоций.

Эмоции (emovere– потрясаю, волную) – субъективные реакции человека на воздействия внутренних и внешних раздражителей, проявляющихся в виде положительных или отрицательных проявлений.

Эмоции представляют собой активные состояния специализированных мозговых структур, побуждающие человека ослабить или усилить эти состояния. Характер эмоций определяется актуальной потребностью и прогнозированием вероятности её удовлетворения. Низкая вероятность удовлетворения потребности делает эмоции отрицательными (страх, ярость и т.д.); возрастание вероятности удовлетворения по сравнению с раннее имевшимся прогнозом придаёт эмоциям положительную окраску (удовольствие, радость и т.д.).

Мозговые структуры, отвечающие, за реализацию низших элементарных эмоций расположены в промежуточном мозге (гипоталамус) и в древних отделах больших полушарий – страх, агрессия, чувство голода и жажды, чувство насыщения и многие другие. Высшие специфически человеческие (корковые) эмоции связаны с деятельностью зон КБП – например, моральные чувства человека.

Эмоциям принадлежит решающая роль в процессе обучения, в подкреплении вновь формирующихся условных рефлексов. Они изменяют пороги восприятия, активируют память, служат дополнительным средством коммуникации (мимика, интонации голоса и т.п.). Стремление к повторному переживанию положительных эмоций побуждают человека активно искать неудовлетворённые эмоции и новые способы их удовлетворения. Отрицательные эмоции служат самосохранению, положительные содействуют саморазвитию в процессе освоения новых сфер деятельности.

Физиология мотиваций.

Это активные состояния мозговых структур, побуждающие человека совершать акты поведения, направленные на удовлетворение своих потребностей. Мотивации делают поведение целенаправленным, ориентируя его либо наследственно (безусловные рефлексы), либо благодаря накопленному раннее условно-рефлекторному опыту.

Биохимические сдвиги (при нарушении гомеостаза) и внешние стимулы трансформируются в процесс возбуждения, это активирует структуры гипоталамуса. Он передает сигнал на КБП, где формируется программа поведения, способствующая удовлетворению соответствующих потребностей.

Литература:

1. К. Вилли, В.Детье Биология. – М.: Мир, 1974.

    Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология –3 т, - М.: Мир,1990.

    Ермолаев Ю.А. Возрастная физиология. – М.; Высшая школа,1985.

    Казьмин В.Д. Справочник домашнего врача, 2 т., - М.: АСТ, 1999.

    Кемп П., Армс К. Введение в биологию. – М.; Мир,1988.

    Маркосян А.А. Физиология. – М.; Медицина, 1968.

    Немов Р.С. Психология, 2 т., - М.: Просвещение,1994.

    Сапин М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия человека – М.: Просвещение, 1995.

    Сидоров Е.П. Анатомия и физиология человека (структурированный конспект) – М.: Молодая гвардия, 1996.

    Сыткин К.М. Справочник по биологии – Киев: Наукова думка,1985.

    Фениш Х. Карманный атлас анатомии человека – Минск: Вышэйшая школа,1997.

    Фомин Н.А. Физиология человека – М.: Просвещение, 1995.

Механизмы образования и динамики условных рефлексов, обеспечивающих индивидуальное приспособление к изменяющимся условиям среды, у человека и животных общие. Однако человек резко отличается по своему поведению от животных благодаря особым механизмам нервной деятельности.

Такие особенности высшей нервной деятельности человека, как речь, сознание, отвлеченное мышление, развились в связи с трудом, благодаря которому люди смогли сознательно воздействовать на природу. Вместе с тем и внешняя среда для человека имеет качественно новое содержание, чем для животных, так как это социальная среда, общество людей, наделенных сознанием и живущих по законам общественного развития.

Главное отличие высшей нервной деятельности человека от животных - мышление и речь, которые появились в результате трудовой общественной деятельности.

Мышление - сложнейший вид мозговой деятельности человека в процессе приспособления к новым условиям и решении новых жизненных задач. Процессы мышления сводятся к образованию общих представлений и понятий, а также сведений и умозаключений. Помимо словесно-логического, абстрактного, существуют формы эмоционального мышления (оценка), практического или наглядно-действенного мышления.

Речь - это средство общения между людьми в процессе труда, социальной, духовной и личной жизни. Благодаря слову возникают обобщенные понятия и представления, способность к логическому мышлению. Как раздражитель слово вызывает у человека большое количество условных рефлексов. На них базируются обучение, воспитание, выработка трудовых навыков, привычек.

Основываясь на развитии речевой функции у людей. И. П. Павлов создал учение о первой и второй сигнальных системах.

Первая сигнальная система существует и у человека, и у животных. Эта система, центры которой находятся в коре головного мозга, воспринимает через рецепторы непосредственные, конкретные раздражители (сигналы) внешнего мира - предметы или явления. У человека они создают материальную основу для ощущений, восприятий, представлений, впечатлений об окружающей природе и общественной среде, и это составляет базу конкретного мышления.

Но только у человека существует вторая сигнальная система , связанная с функцией речи, со словами, слышимым (речь) и видимым (письмо). Человек может отвлекаться от особенностей отдельных предметов и находить в них общие свойства, которые обобщаются в понятиях и объединяются тем или иным словом. Например, в слове «птицы» обобщены представители различных родов: ласточки, синицы, утки и многие другие. Подобным образом каждое слово выступает как обобщение.

Для человека слово - это не только сочетание звуков или изображение букв, но прежде всего форма отображения материальных явлений и предметов окружающего мира в понятиях и мыслях. При помощи слов образуются понятия. Посредством слова передаются сигналы о конкретных раздражителях, и в этом случае слово служит принципиально новым раздражителем - сигналом сигналов.

При обобщении различных явлений человек открывает закономерные связи между ними - законы. Способность человека к обобщению составляет сущность отвлеченного мышления, которое отличает его от животного.

Мышление - результат функции всей коры головного мозга.

Вторая сигнальная система возникла в результате совместной трудовой деятельности людей, при которой речь стала средством общения между ними. На этой основе возникло и развивалось дальше словесное человеческое мышление.

Головной мозг человека - это одновременно центр мышления и связанный с мышлением центр речи.

Способностью к обучению речи человек наделен с рождения. Но если ребенок изолирован от человеческого общества, способность к обучению речи не развивается. Ребенок обучается говорить до 5–6 лет. Если до этого возраста ребенок не овладеет речью, его умственное развитие задерживается.

Речевые функции человека связаны со многими мозговыми структурами. Формирование устной речи связано с лобной долей левого полушария, письменной - с височными и теменными долями.

Центральная нервная система - часть нервной системы позвоночных, представленная скоплением нервных клеток, образующих головной и спинной мозг.

Центральная нервная система регулирует процессы, протекающие в организме, и служит центром управления всех систем. В основе механизмов деятельности ЦНС лежит взаимодействие возбуждения и торможения.

Высшая нервная деятельность (ВНД)

Высшая нервная деятельность - по И.П.Павлову - сложная форма жизнедеятельности, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям внешней среды.

В основе высшей нервной деятельности лежит взаимодействие врожденных безусловных и приобретаемых в процессе онтогенеза условных рефлексов, к которым у человека добавляется вторая сигнальная система.

Структурной основой ВНД являются кора больших полушарий с подкорковыми ядрами переднего мозга и некоторыми структурами промежуточного мозга.

Высшая нервная деятельность

Высшая нервная деятельность (ВНД) - деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление животных и человека к окружающей среде (поведение). Структурная основа ВНД - кора больших полушарий с подкорковыми ядрами переднего и образованиями промежуточного мозга, однако жесткой связи ВНД с мозговыми структурами не существует. Низшую нервную деятельность представляют как функцию центральной нервной системы, направленную на регуляцию физиологических процессов в самом организме. Важнейшая особенность ВНД - сигнальный характер, позволяющий заблаговременно готовиться к той или иной форме деятельности (пищевой, оборонительной, половой и пр.)

Характеристики ВНД: изменчивость, сигнальность, адаптивность - обеспечивают гибкость и адаптивность реакций. Вероятностный характер внешней среды придает относительность любой поведенческой реакции и побуждает организм к вероятностному прогнозированию. Способность к обучению в высокой степени зависит не только от процессов возбуждения, но и торможения. Условное торможение способствует быстрой смене форм поведения соответственно условиям и мотивациям.

Термин ВНД введен И.П. Павловым, считавшим его равнозначным понятию «психическая деятельность». По И.П. Павлову, это объединенная рефлекторная (условно- и безусловно-рефлекторная) функция коры полушарий и ближайшей подкорки головного мозга. Также он ввел понятие «сигнальные системы», как системы условно-рефлекторных связей, выделяя общую для животных и человека первую сигнальную систему и специфичную только для человека вторую.

Первая сигнальная система (ПСС) - непосредственные ощущения и восприятия, составляет основу ВНД и сводится к совокупности многообразных условных и безусловных рефлексов на непосредственные раздражители. ПСС человека отличается большей скоростью распространения и концентрации нервного процесса, его подвижностью, что обеспечивает быстроту переключения и образования условных рефлексов. Животные лучше различают отдельные раздражители, человек - их комбинации.

Вторая сигнальная система сформировалась у человека на основе первой как система речевых сигналов (произносимых, слышимых, видимых). В словах содержится обобщение сигналов первой сигнальной системы. Процесс обобщения словом вырабатывается в ходе формирования условных рефлексов. Обобщенное отражение и абстракции формируется только в процессе общения, т.е. определяются биологическими и социальными факторами.

Рецептор - (от лат. recipere - получать), нервные образования, преобразующие химико-физические воздействия из внешней или внутренней среды организма в нервные импульсы; периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой только определенный вид энергии трансформируется в процесс нервного возбуждения. Рецепторы широко варьируют по степени сложности структуры и по уровню приспособленности к своей функции. В зависимости от энергии соответствующего раздражения рецепторы делятся на механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы обнаружены в ухе, вестибулярном аппарате, мышцах, суставах, в коже и внутренних органах. Хеморецепторы обслуживают обонятельную и вкусовую чувствительность: многие из них находятся в мозге, реагируя на изменения химического состава жидкой среды организма. Зрительные рецепторы также, по существу, являются хеморецепторами. В зависимости от положения в организме и выполняемой функции рецепторов делятся на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприоцепторы. К экстерорецепторам относятся дистантные рецепторы, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые); интерорецепторы сигнализируют о раздражителях внутренней среды, а проприорецепторы - о состоянии двигательной системы организма. Отдельные рецепторы анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться.

При рождении все живые организмы имеют врожденные реакции, которые помогают в выживании. Безусловные рефлексы постоянны, то есть на один и тот же раздражитель можно наблюдать одну и ту же ответную реакцию. Но окружающая среда постоянно меняется, поэтому организму необходимо иметь механизмы приспособления к новым условиям, а одних врожденных рефлексов для этого недостаточно. Происходит подключение высших отделов головного мозга, обеспечивающих нормальное существование и приспособляемость к постоянно изменяющимся внешним условиям. Эта статья о том, какие типы высшей нервной деятельности бывают и чем они отличаются друг от друга.

Что это такое?

Высшая нервная деятельность обусловлена работой подкорки головного мозга и коры больших полушарий. Понятие это обширное и включает в себя несколько больших составляющих. Это психическая деятельность и поведенческие особенности. У каждого человека есть свои отличные от других особенности в поведении, взглядах и убеждениях, привычках, формирующихся в течение всей жизни. Как основа этих особенностей выступает система условных рефлексов, которые появляются при воздействии окружающего мира, а также обуславливаются наследственными особенностями нервной системы. Длительный период времени над процессами ВНД (это и означает высшую нервную деятельность) работал академик Павлов, который разработал объективную методику для изучения деятельности отделов нервной системы. Также результаты его исследований помогают изучить механизмы, которые лежат в основании этого и экспериментально доказывают наличие условных рефлексов.

Типы высшей нервной деятельности знают не все.

Свойства нервной системы

В основном передача особенностей нервной системы происходит с помощью механизма наследования. К основным свойствам высшей нервной деятельности относят наличие следующих факторов: силы нервных процессов, уравновешенности, подвижности. Самым значимым принято считать первое свойство, поскольку оно характеризует способность нервной системы выдержать длительное действие раздражителей. Например, в самолете во время перелета очень шумно, для взрослого человека это не слишком раздражающий фактор, а вот на маленького ребенка с неразвитыми нервными процессами это может оказать серьезное, тормозящее психику воздействие.

Типы высшей нервной деятельности по Павлову представлены ниже.

Сильная и слабая нервная система

Все люди подразделяются на две категории: у первых сильная нервная система, а у вторых - слабая. При сильном типе нервной системы она может иметь уравновешенную характеристику и неуравновешенную. Для уравновешенных людей характерна высокая скорость вырабатывания условных рефлексов. Подвижность нервной системы напрямую зависит то того, насколько быстро сменяется процесс торможения процессом возбуждения и наоборот. Для людей, которым легко дается переход от одной деятельности к другой, характерно наличие подвижной нервной системы.

Типы высшей нервной деятельности

Протекание психических процессов и поведенческих реакций для каждого человека индивидуально и имеет свои особенности. Типизация процессов нервной деятельности определяется сочетанием трех составляющих факторов. А именно сила, подвижность и уравновешенность в совокупности и составляют тип ВНД. В науке их различают несколько видов:

  • сильный, подвижный и уравновешенный;
  • сильный и неуравновешенный;
  • сильный, уравновешенный, инертный;
  • слабый тип.

В чем состоят особенности типов высшей нервной деятельности?

Сигнальные системы

Протекание нервных процессов немыслимо без функций, связанных с речевым аппаратом, поэтому у людей выделяются типы, характерные только для человека и связанные с функционированием сигнальных систем (их две - первая и вторая). При мыслительном типе организм пользуется услугами второй сигнальной системы гораздо чаще. У людей такого рода прекрасно развита способность к абстрактному мышлению. При художественном типе характерно доминирование первой сигнальной системы. При среднем типе работа обеих систем находится в уравновешенном состоянии. Физиологические особенности нервной системы таковы, что наследственные факторы, влияющие на протекание психических процессов в организме, могут изменяться со временем и под влиянием воспитательных процессов. Это связано прежде всего с пластичностью нервной системы.

Как классифицируются типы высшей нервной деятельности?

Разделение на типы по темпераменту

Еще Гиппократом была выдвинута типология людей в зависимости от их темперамента. Особенности нервной системы и позволяют сказать о том, к какому типу принадлежит человек.

Самый сильный тип высшей нервной деятельности у сангвиника.

Сангвиники

Все система рефлексов формируется у них очень быстро, речь отличается громкостью и четкостью. Такой человек произносит слова с выражением, используя жесты, но без излишней мимики. Процесс угасания и восстановления условных рефлексов проходит легко и без усилий. Наличие такого темперамента у ребенка позволяет говорить о хороших способностях, к тому же он легко подчиняется воспитательному процессу.

Какие еще типы высшей нервной деятельности человека существуют?

Холерики

У людей холерического темперамента процесс возбуждения преобладает над процессом торможения. Выработка условных рефлексов происходит с легкостью, а вот процесс их торможения, наоборот, дается с трудом. Для холериков характерна высокая степень подвижности и невозможность сконцентрироваться на чем-то одном. Поведение человека с подобным темпераментом в большинстве случаев требует коррекции, в особенности если речь идет о ребенке. В детстве холерики демонстрируют агрессивное и вызывающее поведение, что обуславливается высокой степенью возбудимости и замедленным торможением всех нервных процессов.

Флегматики

Для флегматического типа характерно наличие сильной и уравновешенной нервной системы, но с замедленным переходом от одного психического процесса к другому. Образование рефлексов происходит, но в гораздо более медленном темпе. Такой человек разговаривает медленно, при этом у него очень размеренный темп речи с отсутствием мимики и жестов. Ребенок с таким темпераментом усидчив и дисциплинирован. Выполнение заданий происходит очень медленно, но зато это всегда добросовестная работа. Педагогами и родителями должны учитываться особенности темперамента ребенка при занятиях и ежедневном общении. Тип высшей нервной деятельности и темперамент взаимосвязаны.

Меланхолики

Меланхолики имеют слабую нервную систему, плохо переносят сильные раздражители, в ответ на их воздействие демонстрируют предельно возможное торможение. Люди с меланхолическим темпераментом сложно адаптируются в новом коллективе, особенно дети. Образование всех рефлексов происходит медленно, только после многократного повторения воздействия раздражителя. Двигательная активность и речь медленная, размеренная. Они не суетятся и не совершают лишних движений. Со стороны такой ребенок кажется боязливым, не умеющим постоять за себя.

Отличительные черты

Физиологические особенности высшей нервной деятельности таковы, что для человека с любым темпераментом возможно развитие и воспитание тех качеств и свойств личности, которые необходимы для жизни. Представители каждого темперамента имеют свои плюсы и минусы. Здесь очень важным представляется процесс воспитания, при котором главной задачей является не дать возможности развития негативным свойствам личности.

У человека имеется в наличии вторая сигнальная система, что переводит на другой уровень развития поведенческие реакции и психические процессы. Высшая нервная деятельность представляет собой условно-рефлекторную деятельность, приобретаемую на протяжении всей жизни. В сравнении с животными нервная деятельность человека более богата и разнообразна. Это прежде всего обусловлено образованием большого количества временных связей и возникновением между ними сложных взаимоотношений. У человеческого организма высшая нервная деятельность имеет и социальные характеристики. Любое раздражение преломляется в социальном ракурсе, в связи с этим вся деятельность, которая связана с приспособлением к окружающей среде, будет иметь сложные формы.

Присутствие такого инструмента, как речь определяет для человека возможность мыслить абстрактно, что в свою очередь накладывает отпечаток на разные виды деятельности человека. Типичность нервной системы у людей имеет большое практическое значение. Например, заболевания центральной нервной системы в большинстве случаев связаны с протеканием нервных процессов. Заболеваниям невротического характера больше подвержены люди со слабым типом нервной системы. На развитие некоторых патологий оказывает воздействие протекание нервных процессов. Слабый тип высшей нервной деятельности наиболее уязвим.

При сильной нервной системе риск возникновения осложнений минимален, сама болезнь гораздо легче переносится, выздоравливает пациент быстрее. Что касается поведенческих реакций людей, то они в большинстве случаев определяются не своеобразием темперамента, а наличием определенных условий жизни и взаимоотношениями с окружающими. Протекание психических процессов может оказывать влияние на поведение, но нельзя назвать их определяющим фактором. Темперамент может являться только лишь предпосылкой для развития важнейших качеств личности.

Высшая нервная деятельность - это деятельность высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление животных и человека к окружающей среде. К высшей нервной деятеьности относят гнозис (познание), праксис (действие), речь, память и мышление, сознание и др. Поведение организма является венцом результата высшей нервной деятельности.

Структурную основу высшей нервной деятельности у человека составляет кора больших полушарий вместе с подкорковыми образованиями переднего и промежуточного мозга.

Термин "высшая нервная деятельность" ввел в науку И П. Павлов, который творчески развил и расширил теоретические положения о рефлекторном принципе деятельности головного мозга и создал учение о физиологии высшей нервной деятельности животных и человека.

Высшая нервная деятельность обеспечивает индивидуальное поведенческое приспособление человека и млекопитающих к изменяющимся условиям окружающей среды, носит рефлекторный характер, осуществляемый безусловными и условными рефлексами .

При безусловном рефлексе поведенческая реакция организма врожденная, формируется в процессе эволюции вида, генетически закрепляется и осуществляется с помощью нервной системы. В этом случае возбуждение от рецептора передается по рефлекторной дуге в центральную нервную систему (спинной мозг, ствол головного мозга и др.) и обратно к рабочему органу (рис. А).

Сложные формы поведения животных обеспечиваются совокупностью безусловных рефлексов и называются инстинктом. Однако только одних безусловных рефлексов организму недостаточно, чтобы приспособиться к изменяющимся условиям окружающей среды. Для этого необходима выработка условных рефлексов.

Условные рефлексы - это индивидуальные приобретенные системные приспособительные реакции организма, формирующиеся на основе образования временной связи между условным раздражителем и безусловным рефлекторным актом. Термин "условные рефлексы" был впервые предложен И.П. Павловым в 1903 г. при изучении работы головного мозга. Условный рефлекс образуется на основе безусловного (рис. Б). Для образования условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей - безусловного (например, мясо) и безразличного (свет или звук), причем вначале должен действовать безразличный раздражитель, а затем безусловный. Между безразличным и безусловным раздражителями необходим определенный временный интервал. Сила обоих раздражителей должна быть оптимальной, условный раздражитель должен быть слабее безусловного по своей активности.

Для выработки условного рефлекса необходимо многократное сочетание воздействия обоих раздражителей. И. П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью, так как он проявляется только в условиях, при которых образовался. Биологическая роль его заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма к самым разнообразным условиям.

Условные рефлексы составляют основу обучения, воспитания, развития речи и мышления у ребенка, навыков трудовой, общественной и творческой деятельности человека. Только для человека характерны высокоразвитая психическая деятельность, сознание, способность к абстрактно-логическому мышлению, которые развились в ходе его трудовой деятельности и необходимости общения.

Образование условных рефлексов возможно благодаря особому свойству мозга - памяти .

Основываясь на развитии речевой функции у людей, И.П. Павлов создал учение о первой и второй сигнальных системах.

Первая сигнальная система существует и у человека, и у животных. Любые внешние раздражители, в том числе и условные, которые являются сигналами безусловных раздражителей, образуют первую сигнальную систему. Центры этой системы находятся в коре головного мозга и через рецепторы воспринимают непосредственные, конкретные раздражители (сигналы) внешнего мира, - предметы или явления. У человека они создают материальную основу для ощущений, представлений, восприятий, впечатлений об окружающей природе и общественной среде, и это соcтавляет базу конкретного мышления.

У младенца с первых дней жизни вырабатываются разнообразные условные рефлексы на положение тела, на вид матери, на время и т. п. Постепенно их становится все больше. Ребенок слышит слова матери, и они у него сочетаются с определенными процедурами - кормлением, купанием и др. На эти слова также вырабатываются условные рефлексы. Эти условные рефлексы ничем не отличаются от условных рефлексов животных и являются компонентами первой сигнальной системы.

Постепенно у ребенка увеличивается запас слов, из них он строит предложения. Слова начинают терять свое узкое конкретное значение, в них закладывается более широкий обобщающий смысл, возникают понятия. Сначала слово "каша" для ребенка означало только определенную, например манную, кашу. Постепенно с приобретением опыта и по мере обобщения это слово начало означать понятия разных каш, и для уточнения необходимо было употреблять дополнительные слова (гречневая, манная). Обобщению подлежали не только слова, которые означали предметы, явления природы, но и наши ощущения, переживания, действия. Так возникали абстрактные понятия, а с ними и абстрактное мышление.

Когда человек начинает понимать смысл слов, когда они начинают означать определенные понятия, обобщения, тогда слова создают вторую сигнальную систему.

Вторая сигнальная система существует только у человека. Она возникла в результате совместной трудовой деятельности людей и связана с функцией речи: со словом слышимым (речь) и видимым (письмо). Посредством слова передаются сигналы о конкретных раздражителях, и в этом случае слово служит принципиально новым раздражителем - сигналом сигналов.

Например, у человека защитный условный рефлекс, который проявляется в отдергивании руки от электродов с электрическим током при звучании звонка, возникает не только на действие самого звонка, но и тогда, когда экспериментатор произносит слово "звонок".

У животных так же, как и у человека, можно выработать условные рефлексы на слова (например, собака выполняет приказы хозяина). Но эти рефлексы являются реакциями на звуковой раздражитель, на сочетание звуков, а не на смысл слова, которого животное не понимает.

Речь является средством общения между людьми. Человек мыслит словами, поэтому мышление неразрывно связано со второй сигнальной системой и является результатом функции всей коры головного мозга.

В зависимости от преобладания первой или второй сигнальной систем людей разделяют на типы:

  • художественный - доминирует первая сигнальная система, образное мышление
  • мыслительный - преобладание второй сигнальной системы, словесное мышление, выраженная способность к абстрагированию
  • средний тип - характерна взаимная уравновешенность двух сигнальных систем и к которому относится большинство людей

Эти различия человеческих типов высшей нервной деятельности связаны с явлением функциональной асимметрии головного мозга, которое проявляется в том, что правое и левое полушария мозга выполняют различные функции. Левое полушарие в большей степени отвечает за логическое, абстрактное мышление, словесное восприятие, а правое - за образное восприятие и мышление, эмоциональность психических процессов.


Для неврологической диагностики важное значение имеет изучение особенностей высшей нервной деятельности, т.к. способность человека к ее реализации обеспечивается в первую очередь нервной системой: корой головного мозга и, активностью структур ствола мозга и подкорковых образований. Локальное поражение любой части этой сложной системы сопровождается появлением тех или иных клинических симптомов, которые и отражают нарушения этой системы.

Необходимо подчеркнуть, что локализация симптома поражения и локализация функции далеко не одно и тоже. Такие функции, как например, речевая, связаны с работой не только коры, но и многих отделов мозга (подкорковых, стволовых), поэтому их нельзя локализовать в узких корковых "центрах".

Например, с функцией речи теснейшим образом связаны функции чтения и письма.

Расстройство чтения (алексия) обнаруживается при очаге в области угловой извилины (gyrus angularis) левого полушария (поле 39).

В процессе письма участвуют:

  1. рече-слуховой анализатор Вернике;
  2. зона общей чувствительности (в частности, мышечного чувства) в левой теменной доле, позволяющая кинестетически дифференцировать артикуляции, необходимые для произношения подлежащего написанию слова;
  3. теменно-затылочная область коры, с помощью которой акустические образы звуков перешифровываются на оптические образы букв и сохраняется необходимое пространственное расположение их элементов;
  4. рече-двигательный анализатор Брока;
  5. лобные доли коры, контролирующие выполнение акта письма.

Поражение каждой из указанных пяти зон может вызвать расстройство письма, но это расстройства каждый раз имеет своеобразный характер.

В нижнем отделе нижней теменной дольки, которая относится к так называемым специфическим человеческим образованиям головного мозга, не имеет по своей архитектонике гомолога у животных и связана со сложной функцией целесообразного планомерного действования, в области надкраевой извилины (Gyrus supramarginalis) левого полушария располагается поле 40, связанное с функцией праксии. Очаг в Gyrus supramarginalis дает апраксию, т. е. потерю, несмотря на отсутствие паралича, способности планомерно выполнять привычные двигательные акты, которым субъект обучился в течение жизни. Очаги в левом Gyrus supramarginalis ведут к двусторонней апраксии.



Понравилась статья? Поделиться с друзьями: